Растительность. Уссурийский заповедник
Особенности флоры.
Как и другие заповедники рассматриваемой части региона, Уссурийский расположен в южной подзоне смешанных хвойно-широколиственных лесов. Безраздельное господство принадлежит здесь маньчжурскому флористическому комплексу. Элементы охотского комплекса переходят на второстепенные позиции; даурско-монгольские образуют ничтожную примесь к преобладающим группам элементов — в Уссурийском заповеднике они представлены несравненно слабее, чем в Лазовском.
Что же касается видов восточносибирского происхождения (свита лиственницы), то их в Уссурийском заповеднике практически нет. Флора Уссурийского заповедника сложена почти исключительно лесными видами, что становится вполне понятным, если учесть отсутствие здесь гольцовых вершин и значительных по площади приречных луговых участков.
Сорняки проникают сюда только по дорогам и тропам, они ни в коей мере не искажают естественных ботанико-географических соотношений. Остановимся на некоторых особенностях систематического состава флоры Уссурийского заповедника. В водоемах бассейнов рек Комаровки и Артемовки выявлено 210 видов и 50 разновидностей и форм пресноводных водорослей. Впервые для Приморского края указано 44 вида, для всего советского Дальнего Востока — 24.
В проточных водоемах преобладают диатомовые, синезеленые и зеленые водоросли, а в заболоченных — десмидиевые, желто-зеленые, иногда сине-зеленые. В заповеднике отмечено 1364 вида грибов, в том числе 34 новых для науки. В лесах обильны ксилофилы и подстилочные сапрофиты, развивающиеся на опаде и отпаде широколиственных пород.
Особенно много грибов-микоризообразователей (значительная часть из них съедобна) связано с дубом монгольским, березой маньчжурской, кедром корейским и пихтой цельнолистной. заповеднике выявлено 118 видов лишайников, из них эндемичны для Восточной Азии 25. Наиболее богаты эндемами роды пармелия, цетрария, лобария. 85 видов лишайников — эпифиты, из них 22 вида встречаются только на стволах и крупных ветвях деревьев. Ряд видов связан с гниющими, замшелыми стволами, с поверхностью сырых камней и скал.
Развитию лишайников на почве препятствует хорошо развитый травянистый покров и опад широколиственных пород. На территории заповедника отмечено 252 вида мохообразных, в том числе 233 вида из класса листостебельных мхов и 19 видов из класса печеночников. Пять видов листостебельных мхов указываются впервые для СССР. Восточноазиатские виды составляют четверть всей моховой флоры и около половины от числа неморальных элементов.
Бореальные элементы представлены небольшим числом видов ограниченного распространения. Под пологом хвойно-широколиственных и широколиственных лесов мхи на поверхности почвы развиты слабо; преобладают они на стволах и в кронах деревьев, на валежнике и на выходах коренных горных пород (эпифиты и эпиксилы). Флора сосудистых растений Уссурийского заповедника представлена 825 видами; из них деревьев — 54, кустарников — 61, деревянистых лиан — 12 видов.
Кустарнички, полукустарники и полукустарнички мало разнообразны. Отмечено также более 100 видов однолетних растений, в основном сорных и заносных, встречающихся вдоль дорог, троп, у домов и на огородах. Паразитные растения представлены двумя видами — многолетником пучкоцветом трубкоцветковым и однолетней повиликой японской. Отмечены следующие сапрофиты: подъельник обыкновенный, вертляница одноцветковая, надбородник безлистный, гнездовки азиатская и сосочконосная.
В бассейне Комаровки было описано 16 новых для науки видов сосудистых растений: из семейства кочедыжниковых — кочедыжник мелкогородчато-пильчатый и красночерешковый; из семейства мятликовых — вейник расставленноцветковый, мятлик уссурийский и перловник Комарова; из семейства лилейных — триллиум ромболистный. В заповеднике встречается 13 видов растений, включенных в «Красную книгу СССР».
Из деревьев это сосна густоцветковая, тис остроконечный, калопанакс семилопастный, можжевельник твердый (древовидная форма); из кустарников — принсепия китайская, заманиха высокая; из трав — женьшень настоящий, башмачки настоящий и крупноцветковый, пыльцеголовник длинноприцветниковый, циррозия язычная, надбородник безлистный, чистоустник Клейтонов. К числу редких для советского Дальнего Востока видов следует отнести абелию корейскую, кониограмму среднюю, калипсо луковичную, гроздовник лунный, жирардэнию остроконечную, лимнорхис цельногубый.
Редкими для заповедника видами, встречающимися в небольшом количестве или на ограниченных участках, являются рябчик уссурийский, пионы обратнояйцевидный и горный, лилии пенсильванская, двухрядная и карликовая. Растительный покров. В Уссурийском заповеднике лесами занято 99% территории. Четко выделяются два высотных растительных пояса: хвойно-широколиственные леса (до 600 м над ур. моря) и пихтово-еловые леса с теплолюбивыми неморальными элементами.
В поясе хвойно-широколиственных лесов отмечены следующие формации: кедрово-широколиственные леса (кедровники), чернопихтово-широколиственные леса (чернопихтарники) и переходные к пихтово-еловой формации кедрово-елово-широколиственные леса. В бассейне Артемовки, на г. Змеиной, сохранились своеобразные сообщества, сложенные сосной густоцветковой, дубом монгольским, кленом ложнозибольдовым, ясенем носолистным с участием в верхних частях горных склонов можжевельника твердого. Леса с преобладанием дуба монгольского, как правило производные, в Уссурийском заповеднике встречаются весьма редко.
В юго-восточной части заповедника на горных склонах небольшими участками встречаются сообщества, образованные березой желтой, или ребристой (желтоберезники). Из долинных лиственных лесов в заповеднике хорошо представлены древостой из ив Шверина, росистой и тонкостолбиковой (ивняки), чозении крупночешуйчатой (чозенники), тополя Максимовича (тополевники), ясеня' маньчжурского (ясеневники), ильма японского (ильмовники). Леса, образованные главным образом кедровой сосной корейской (кедром корейским) в сочетании с многочисленными широколиственными породами, являются основной формацией заповедника. На их долю приходится 42% лесопокрытой площади.
Кедровники характеризуются богатым флористическим составом, многоярусностью, сомкнутостью и разновозрастностью древостоев. Эти леса относятся к южной ботанико-географической группе, о чем свидетельствует участие в их составе пихты цельнолистной, граба сердцелистного, ряда теплолюбивых лиан и представителей семейства аралиевых. В заповеднике часто встречаются участки кедровников, где на площади меньше гектара можно обнаружить до 50—60 видов деревьев и кустарников, 4—5 лиан и более сотни видов травянистых растений.
По существу это настоящие природные дендропарки. Сложный, смешанный состав кедрово-широколиственных лесов накладывает своеобразный отпечаток на естественное развитие этой формации, в частности на ход возрастных смен. Б. П. Колесников (1956) выделяет две фазы возрастного развития дальневосточных кедровников: господства кедра и временного преобладания лиственных пород (в период массового естественного отмирания перестойного кедра). Под пологом лиственных пород, когда снижается общая сомкнутость древостоя и более интенсивно происходят распад и минерализация органического вещества, возникают благоприятные условия для возобновления и роста этой хвойной породы.
Кедровники представлены большим числом типов; выделяются кедровники сухие, периодически сухие, свежие и влажные. Широко распространены влажные кедровники, на долю которых приходится более половины общей площади кедровой формации. Они приурочены к пологим и среднекрутым склонам всех экспозиций. Древостой этих лесов сложные по составу, сомкнутые, разновозрастные, трех-четырехъярусные, с общим запасом древесины 450—500 м3/га.
Кедр, достигающий высоты 35—40 м, преобладает в первом и втором ярусах. Из многочисленных широколиственных пород обычны липа амурская и Таке, клены мелколистный и маньчжурский, бархат и орех маньчжурский. Граб сердцелистный, как правило, в этих кедровниках отсутствует, а пихта цельнолистная встречается единично в верховьях Левой Комаровки.
С высоты 400—500 м над ур. моря в них возрастает участие ели аянской и пихты белокорой, иногда до 20—30% состава древостоя. Естественное возобновление в большинстве типов кедровников хорошее, но в бассейне Артемовки в них преобладает жизнеспособный подрост ели аянской и пихты белокорой, что свидетельствует о надвигании ельников на кедровники. Подлесок во влажных кедровниках средней густоты, разнообразный по видовому составу. Наиболее характерны чубушник, элеутерококк, жимолость Максимовича, бересклет большекрылый, лещина маньчжурская. Лианы — актинидии острая и коломикта, лимонник китайский — хорошо развиты и периодически обильно плодоносят.
Актинидия острая достигает толщины 12— 16 см у шейки корня и поднимается в кроны деревьев на высоту до 30 м. Подобные лиановые кедровники, внешне напоминающие влажные леса субтропиков, часто встречаются в верховьях Левой Комаровки. В густом травяном покрове фон создают щитовник Буша и кочедыжники с участием фримы, василистника нитчатого и осок. Влажные кедровники встречаются не только на горных склонах, но и в долинах горных рек, где приурочены к дренированным участкам надпойменных террас.
Здесь в составе древостоев появляются ясень маньчжурский, ильм японский, ель аянская, пихта белокорая; возрастает участие ореха маньчжурского и бархата амурского. Больших размеров достигают сирень амурская, черемухи Маака и азиатская. Отмечены отдельные деревья черемухи Маака высотой до 18 м и диаметром до 60 см.
Представители семейства аралиевых — элеутерококк и авантопанакс — имеют высоту 3—3,5 м и растут в виде крупных, раскидистых кустов. Леса из пихты цельнолистной, или черной, в Уссурийском заповеднике находятся близ северной границы ареала.
По флористическому богатству они уступают чернопихтарникам заповедника «Кедровая Падь», однако и в их составе число видов древесных растений очень велико. В чернопихтарниках, как и в кедровниках, наблюдается своеобразный ход возрастных смен. Обычно за одно возрастное поколение пихты цельнолистной сменяется до нескольких поколений менее долговечных лиственных пород. В период разрушения и отмирания основных поколений пихты цельнолистной временное преобладание обычно переходит к лиственным породам, под пологом которых хорошо возобновляется и растет пихта.
В заповеднике имеется две группы типов — свежие и влажные чернопихтарники. Влажные чернопихтарники — наиболее высокопроизводительные и флористически насыщенные леса заповедника. В их древостое помимо пихты цельнолистной обычны липы амурская и Таке, ясень маньчжурский, ильм лопастный, бархат амурский, орех маньчжурский и береза желтая. Нижние ярусы сложены кленами мелколистным, маньчжурским, зеленокорым, грабом сердцелистным, мелкоплодником ольхолистным и маакией амурской.
Из лиан наиболее мощно развита актинидия острая, отдельные экземпляры которой, достигая толщины 12—14 см, подобно гигантским змеям, оплетают стволы могучих пихт и кедров, образуя в их кронах зеленый шатер. Во влажных чернопихтарниках в верховьях Левой Комаровки встречается и реликтовый папоротник — кониограмма средняя.
Там же на стволах не только лиственных, но и хвойных деревьев обильно разрастаются эпифитные папоротники — многоножки уссурийская и виргинская. Колонии этих папоротников отмечены в верхней части стволов и в развилках крон. Сочетание сомкнутого древесного полога и могучих деревьев с крупными деревянистыми лианами, колючими кустарниками, пышными реликтовыми и эпифитными папоротниками напоминает о влажном тропическом лесе.
Влажные чернопихтарники Уссурийского заповедника представляют большой интерес для науки как наиболее северный форпост южной теплолюбивой растительности в умеренном климате Восточной Азии. Кроме того, они имеют несомненную ценность как высокопроизводительные, сложные, многовидовые леса, в которых сосредоточено много реликтовых растений. Кедрово-елово-широколиственные леса образуют переход от кедрово-широколиственных к пихтово-еловым.
В заповеднике они представлены группой формаций с елью аянской и елью корейской. В их составе обязательно встречаются кедр и многочисленные лиственные породы. Преобладает формация с елью аянской; ель корейская отмечена только в двух пунктах на склонах, обращенных к долине Суворовки. В верховьях рек Правой Комаровки, Суворовки, в истоках Артемовки в верхних частях крутых южных и западных склонов встречаются своеобразные кедровоелово-широколиственные леса с дубом монгольским.
Дуб в этих условиях достигает крупных размеров — высоты 18—22 м, диаметра 60—80 см и возраста 200 лет и более. Леса из ели аянской, пихты белокорой характерны для северной и северо-западной частей заповедника, где высоты превышают 500 м над ур. моря. В основном приурочены к склонам северных экспозиций и к горным плато. На южных склонах в состав древостоев входят неморальные элементы — кедр корейский, липы амурская и Таке, дуб монгольский и клен мелколистный.
В заповеднике пихтово-еловые леса представлены тремя группами типов: папоротниковыми, зеленомошными и кустарниковыми ельниками. Леса с преобладанием дуба монгольского (дубняки) встречаются небольшими участками на окраинах заповедника. Имеется только группа сухих дубняков, приуроченных к узким скалистым гребням водоразделов и к крутым каменистым склонам южных экспозиций.
На горе Змеиной дубняк с сосной густоцветковой неоднократно повреждался пожарами, в результате чего доля сосны в сложении древостоя сильно уменьшилась. В настоящее время хорошо возобновляются не только дуб, ясень носолистный и клен ложнозибольдов, но и сосна, а также древовидный можжевельник твердый, достигающий высоты 8—10 м.
В условиях заповедного режима успешно происходит формирование своеобразных смешанных можжевелово-сосново-дубовых лесов. Подобное лесное сообщество представляет особый научный интерес, так как по флористическому составу, экологии, строению и внешнему облику оно напоминает лесную растительность сухих горных склонов Средиземноморья.
Долинные лиственные леса в заповеднике представлены ивняками, ольшаниками, тополевниками, чозенниками, ильмовниками и ясеневниками. Эти леса в долинах горных рек весьма динамичны и образуют закономерно сменяющие друг друга серийные сообщества. Отмечено несколько видов ив (сердцелистная, росистая, тонкостолбиковая, Радде, ниппонская, тарайкинская), но древостой образует только ива Шверина.
Эта ива не достигает крупных размеров и растет в виде дерева третьей величины (предельная высота — 10—12 м). Хорошо возобновляется семенным и вегетативным путем и образует пионерные группировки в поймах на влажных иловато-песчаных почвах. Ольшаники, образованные ольхой волосистой, в заповеднике встречаются редко, небольшими участками. Они характерны для влажных галечниково-иловатых и иловато-песчаных наносов старой поймы и стариц.
Небольшие участки древостоев, сложенные тополем Максимовича, встречаются в бассейнах рек Артемовки и Комаровки. Наиболее распространены папоротниковые тополевники, приуроченные к дренированным участкам средней и высокой пойм горных рек. Древостой из чозении встречаются только в бассейне Артемовки, где их общая площадь не превышает нескольких десятков гектаров. Приурочены к низким и средним уровням поймы со свежими песчано-галечниковыми наносами.
Эта порода строго приурочена к участкам пойм с хорошо окатанной мелкой и средней галькой и отсутствует в верховьях горных рек, где пойма сложена крупноглыбистым материалом. Нет чозениевых древостоев и в нижнем течении рек, где пойменная терраса образована иловато-песчанистыми отложениями. Леса из ясеня маньчжурского (ясеневники) особенно широко распространены в бассейне Артемовки, а в бассейне Комаровки занимают меньшую площадь.
Приурочены к участкам высокой поймы и надпойменных террас, а также встречаются на конусах выноса и на шлейфах горных склонов. В заповеднике представлены две группы: кустарниковые и осоково-спиреевые ясеневники. Ильм японский (долинный) образует древостой со своим преобладанием (ильмовники) в средней части бассейнов рек Комаровки, Артемовки и Суворовки. Ильмовники занимают хорошо дренированные участки средней и высокой поймы с плодородными, мощными иловато-супесчаными почвами, подстилаемыми галечниковым аллювием.
В заповеднике широко распространены кустарниковые ильмовники и менее — папоротниковые. В заповеднике своеобразна растительность скальных участков. По флористическому составу хорошо различаются сообщества скал северной и восточной экспозиции и растительность скал и каменистых осыпей южной экспозиции.
Первые участки отмечены вблизи западной границы заповедника, а также в верховьях Суворовки. В расселинах скал встречаются одиночные, небольшой высоты деревья кедра, ели аянской, пихты белокорой, клена мелколистного и желтого. В подлеске растут чубушник, клен бородчатый, жимолость Максимовича. Группами встречается сирень Вольфа, достигающая высоты 4—5 м.
Известны местонахождения этого вида сирени у подножия скал в верховьях Суворовки, в верховьях ключа Чертового и в долине ключа Суворовского. Поверхность влажных скал покрыта сплошным ковром зеленых мхов. Травянистые растения растут небольшими группами в расселинах между выходами скальных пород. Из специфических скальных видов отмечена вудсия многорядниковая, остальные виды — обычные в хвойных и хвойношироколиственных лесах Приморья.
Из редких для заповедника видов растений, характерных в основном для сообществ ели аянской, здесь встречаются подмаренник удивительный и энемион Радде. Растительность прогреваемых солнцем скал и каменистых осыпей самобытна, эти сообщества включают интереснейшие виды растений. На скалах г. Змеиной растет можжевельник твердый, отдельные деревья и подрост которого отмечены в лесах из дуба монгольского и сосны густоцветковой.
На каменистом водоразделе и под скалами Солонцового ключа встречается небольшими группами и другой представитель семейства кипарисовых — можжевельник даурский высотой 0,5—1 м. В верховьях Туровой Пади и на Солонцовом ключе растет редчайшее для Дальнего Востока растение — жирардэния остроконечная. В расселинах скал на Солонцовом ключе отмечено и другое редкое, реликтовое, очень маленькое по размерам растение — постенница мелкоцветная. На скалах и каменистых россыпях южных экспозиций можно наблюдать сезонную смену аспектов растительности.
В конце апреля появляются первые цветущие растения — гусиный лук гиенский, лапчатка земляничная, хохлатка расставленная. В мае зацветают красоднев Миддендорфа, фиалка пестрая, подмаренник настоящий. В июне—июле обильно цветут гвоздика амурская, донтостемон шершавый, очиток Сельского, вероника даурская, шпороцветник сизочашечный, зверобой оттянутый, многоколосник морщинистый.
В августе зацветают представители семейства сложноцветных — полынь Гмелина, а на скалах ключа Солонцового — и полынь золотистая. В целом следует отметить, что хотя флора и растительность Уссурийского заповедника относительно хорошо изучены, но возможны интересные находки, особенно во флоре низших и мохообразных растений. На вновь присоединенной территории могут быть встречены еще не описанные своеобразные растительные сообщества.
AOF | 06.12.2017 09:19:42